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责编 | 王一

生命体自诞生之日起就受到环境的影响。作为固着生物,植物在漫长的进化过程中形成严密复杂的机制,以整合外源环境刺激和自身的激素信号协调生长发育与逆境响应以适应外部多变的自然环境。茉莉酸(Jasmonate, JA) 是同时参与生物胁迫和非生物胁迫响应的重要植物激素。茉莉酸信号途径介导了植物对昆虫和病原菌的抗性反应;调控了植物对干旱、高温、臭氧和紫外线辐射等非生物胁迫的应答;也参与植物诸多发育过程的调节,如育性调节、性别决定、根的生长和果实成熟等。

1962年,茉莉酸甲酯从素馨花中被分离出来,但直到1980年,茉莉酸甲酯和茉莉酸的生理功能才被确证,并作为植物激素日益受到关注。随后的四十年中,人们在对茉莉酸生物合成、信号转导和调控功能的研究中取得了一系列进展,但仍有许多未解之谜。在传统的茉莉酸信号中,植物在胁迫或内源刺激下可产生有活性的JA,并由F-box蛋白COI1和JAZ蛋白形成的受体复合体感知。MYC2蛋白是JAZ的靶蛋白之一,是调控JA下游相应基因的关键转录因子。在JA作用下,COI1与JAZs相互作用导致JAZ泛素化降解,从而释放与其相互作用的转录因子MYC2,激活下游JA反应基因表达。因此,MYC2作为JA信号途径的重要节点,其活性需要严格调控以优化植物内源JA信号。已报道MYC2转录活性需要磷酸化调控,然而,能够磷酸化MYC2并促进JA反应的激酶尚未被鉴定。

近日,武汉大学生命科学学院/杂交水稻国家重点实验室吕应堂教授团队在Nucleic Acids Research杂志在线发表了题为CK2 promotes jasmonic acid signaling response by phosphorylating MYC2 in Arabidopsis的研究论文。该研究发现Casein Kinase II (CK2) 作为MYC2的直接上游,可以磷酸化MYC2并调控其对靶基因启动子的结合活性,进而促进JA信号应答反应的激活。

CK2 (酪蛋白激酶II) 是真核生物中进化上保守的蛋白激酶。CK2全酶是由两个催化α亚基 (CKA) 和两个调节β亚基 (CKB) 组成的四聚体,两个β亚基构成全酶的结构中心。该研究发现CK2β亚基与MYC2相互作用,并通过其催化亚基在多个位点磷酸化MYC2。在CK2β亚基持续过量表达的CKB4ox株系中,CK2活性增强,以MYC2依赖的方式增强JA信号反应,表现为JA介导的主根伸长抑制加剧和对灰霉菌的抗性增强。相反,在显性抑制的CK2突变体CK2mut株系中,CK2活性降低,从而MYC2介导的JA信号反应被抑制。与此同时,CK2修饰MYC2的磷酸化位点被质谱鉴定。为进一步验证该位点的磷酸化作用,作者将MYC2磷酸化位点上的Ser和Thr残基用Ala取代,磷酸化位点突变导致MYC2介导的JA信号转导受阻,CKB4ox株系中持续激活的JA信号反应被终止。进一步研究证明,CK2对MYC2的磷酸化作用并没有改变JA诱导的MYC2蛋白积累,但却显著增强MYC2与JA应答基因启动子的结合,从而增强MYC2转录活性,促进下游JA应答基因的表达。

图2 CK2磷酸化MYC2促进JA信号

综上所述,该研究揭示了CK2磷酸化MYC2进而促进JA信号转导的新机制。多年以来,以动物为对象的研究已经发现CK2涉足了细胞周期、细胞凋亡、生物钟、胁迫应答等等几乎所有细胞生理过程的调控。在植物中,关于其生物学功能的研究并不多见却逐渐受到关注,该研究开启CK2调控植物内源激素信号转导的新篇章。

武汉大学已毕业博士研究生、中国科学院精密测量科学与技术创新研究院朱江博士和武汉市农业科学院王文舒博士为论文共同第一作者,武汉大学生命科学学院青年教师袁婷婷为论文通讯作者。该研究受到国家自然科学基金支持。

论文链接:

https://doi.org/10.1093/nar/gkac1213

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